自噬是自噬溶酶体降解大部分细胞浆内容物的一种分解代谢过程 (1,2)。自噬通常在营养不足的情况下被激活，但也与许多生理过程有关，包括发育、分化、神经退行性疾病、感染以及癌症 (3)。自噬标志物轻链 3 (LC3) 最初被识别为微管相关蛋白 1A 和 1B（被称为 MAP1LC3）的亚基 (4)，随后发现其与对自噬十分关键的酵母蛋白 Apg8/Aut7/Cvt5 具有相似性 (5)。在自噬期间，有 3 种人类 LC3 同工型（LC3A、LC3B 和 LC3C）发生翻译后修饰 (6-8)。合成后在 LC3 羧基末端迅速裂解，可产生胞质的 LC3-I 型。在自噬过程中，通过一个涉及 Atg7 和 Atg3 的类泛素体系，LC3-I 被脂质化为 LC3-II，从而将 LC3 与自噬小泡结合 (6-9)。自噬体中 LC3的存在，以及转化成向下迁移的 LC3-II，是自噬发生的标志 (10)。酵母 Atg 蛋白的众多哺乳动物对应物已有描述，包括三种 Atg8 蛋白（GATE-16、GABARAP 和 LC3）和四种 Atg4 同源物（Atg4A/自噬蛋白-2、Atg4B/自噬蛋白-1、Atg4C/自噬蛋白-3 和 Atg4D/自噬蛋白-4）(10-12)。半胱氨酸蛋白酶 Atg4 对自噬体膜的生成和调控至关重要 (13)。GABAA 受体相关蛋白 (GABARAP) 是一种在自噬中发挥重要作用的 Atg8 家族蛋白，最初作为一种与调节受体向质膜转运的 GABAA 受体相关的蛋白质而被发现(14)。GABARAP 加工包括 Atg4 家族成员剪切 (15,16) ，随后是 E1 和 E2 接合（例如酶 Atg7 和 Atg3 ）(17,18)。